第三章 大小突变
"进化论"一词涵义极广，除了霎时创造论（Instantaneous creation）之外，其它各家各说都可包容其中，难怪自古就有不少人思考进化这问题。达尔文最突出的贡献在于提供一个比较可能理解的机制（plausible mechanism），藉此可以解释生物必须经过的变化，不必依靠神明的引导，或隐秘的生命力（vital forces），或其它现时物质世界之中捉摸不到的力量。达尔文非常谨慎尽量避免"跳跃性"、突然大步跃进的"庞变"（saltations），例如一代之间即能产生新种的想法。庞变如今常称全身大突变（systemic macromutations），对很多科学家来说，他们也有很充份的理由觉得这是不可能解择的现象，因为生物的整体是由极度复杂又互相关连的部分（parts）组成的。其中一个小部份已够复杂了。所有的部份靠机遇，可以同时同步突变成为有用的器官，是不可思议绝无可能的事。
用达尔文的话来说，大突变等于一个神迹。再极端一点来说，大突变几乎与特创论（special creation）没有什么分别。如果一只蛇蛋可以孵化出一只老鼠，我们可以称为即时进化，同样也可以称为特创论。即使一个复杂的器官如眼睛或翅膀突然出现的话，那就是神迹。达尔文断然拒绝这一类的进化论。他给查理·赖尔（Charles Lyell）的信中说：
如果我的自然选择论必项借重这种突然进化的过程才能说得通，我将弃之如粪土……如果在任何一个步骤中，需要加上神奇的进步，那自然选择论就不值分文了。
达尔文希望在生物学上创立一个广泛的理论，像赖尔在地质上的贡献一样：用自然及均变的（uniformitarian）原理解释最大的改变。就是说，用日常可见自然的渐变方法，和经过漫长的时期来解释生物现象。他知道他的学说最突出的地方就是比较科学化，他拒绝科学不能掌握的神秘主义，或超自然主义；坚持在哲学上彻底的唯物主义（materialism）。达尔文必须用无数微小的改变累积起来解释复杂或较大的改变，才能保持他唯物的立场。以下是他自己雄辩之词：
自然选择的工作必须靠极度微小并对生物有利的遗传改变，长期不断的累积而成；正如现代地质学几乎已经推翻了一次大洪水可以掏空整个大山谷的学说，自然选择论也可有相似的大贡献。如果这学说正确，我就可以否定神不断创造新生物种的信仰和生物界有突然大突变的意念。
托马斯·赫胥黎（Thomas H． Huxley）从起初就反对教条式武断的（dogmatic）渐进主义。他在一封著名的信中警告达尔文说："你这样毫无保留地接受自然界绝无大跃进（natura non facit saltum）的观点，使你陷入不必要的困难之中。"其实要想达到他的目的，达尔文的确毫无必要冒这些危险，而且他真会有很大的困难。长远的历史显示，最大的问题是化石的记录。化石中没有足够的中间型（transitional forms）作为达尔文学说的支住。达尔文的答辩很清楚，他说开始掘化石的人太少，所得的化石不多。这藉口在当年尚有相当的可信性，故进化论一时未有倒台之危。下一章我们再继续讨论化石的证据。
更重要的问题还是理论上的困难。不少器官必须有很多精密的基本组织彼此配合才可以发挥功能。眼睛及翅膀是最常引用的例子。但读者不要误以为这两个是特殊的例证，其实动物及人体中充满了同样神奇的例子。问题是到底"极度微小（infinitesimally small）个别都对生物有利的遗传变异，怎样可以累积"成大突变呢？无论在发展视力或飞翔如此复杂的功能的过程中，第一小步的改变开始时，若非配合其它各部份同时部署妥当，不可能对生物有什么好处。举例来说，试想如果古代一位炼金术家碰巧制造了一块微电子板，但因缺乏其它电子工业的配合，就算是再神奇的发明也毫无用处，必被弃置了。
斯蒂芬·古尔德（Stephen Jay Gould）曾自问"一个极好的问题：即使有了百分之五的眼睛，到底有什么好处？"他继续猜测，当眼睛的第一小部份开始出现时，它可能另有用途，与视力无关。道金斯（Richard Dawkins）回应说：
一个古生物具有百分之五的服睛很可能要用这部份组织作其他用途，但我认为也很可能就用它来作百分之五的视力。其实我认为这个问题并不是一个好问题。如果在没有视力的动物身上得到了你我视力的一小部份，已经根有用了。因此，有百份之一约视力总比完全没有好。百份之六比五好，百份之七比六好，余此类推，不断可以渐渐上进了。
这种论调的基本误失在于"百份之五的眼睛"并不等于"百分之五的视力"。一只动物要有任何实用的视力，必须有很多重要的基本组织配合工作才能实现。即使有了一个完整的眼睛，如果没有适当的神经系统和智力去分析使用这视力的信息，对生存和繁殖都没有任何作用。我们试想一下，单凭机遇，所有的复杂组织都需要同时出现，并且马上发挥足够的功能，对生物繁殖下一代有利，这样的可能性到底有多少？
道金斯继绩复述达尔文对眼睛这个双关的谜（conundrum）的答案。他说在动物当中有可以算是一系列、不同设计的眼。事实上，单细胞动物中的确有些能感光的"眼点"，其中合有感光色素。在多细胞动物中，相似的眼点长在小杯状的组织中，还可以帮助增加方向感。古代的鹦鹉螺（nautilus）只有用小孔成像（pinhole）的眼，并没有晶体（lens）。而墨鱼（软 体 类）的眼中又加上了晶体，余此类推，似成系列。但可惜，这系列的眼睛并非不同复杂程度的眼进化的过程。因为事实上，这些眼代表不同的组织，而非一个组织渐渐复杂进化。
所以动物不同的眼如果真是进化来的话，它是经过不同途径进化而来。迈尔（Ernst Mayr）的论文中说，眼睛在不同动物中必定分别出现了四十次之多，所以他认为："既然一个复杂的器官可以因为有利的缘故，重复地趋同地（convergently）出现，那么进化真是很有可能的事。"但是为什么这么多不同程度的眼不断地出现、而其中竟没有一个进化成更复杂的型态呢？道金斯承认他受鹦鹉螺眼睛千万年来毫无进化的迹象所迷惑，特别是因它已有了网膜，只等着一个晶体；而这个简单的改变，至今仍未发生。
【注一：放下眼睛这个话题之前，我还要指出：达尔文主义者引用不完全的眼睛（imperfections）作为支持眼睛不是全能的创造者所设计的证据。根据道金斯说，感光细胞的线路"倒转过来了"（wired backwards），就算头脑最简单的工程师也不会忽略这样大的事。】
翅膀在昆虫、鸟类及蝙幅身上以截然不同的形态出现，是另外一个常常提到的不解之谜。当那极微小遗传的改变开始逐渐累积的时候，有什么条件对繁殖有利呢？在道金斯的想像中认为可能，他说即使在手指之间出现了一小块的薄皮，也可以帮助动物跳得更远，或者保护它跌倒时不受伤。后来，当翅膀的雏型出现时，动物就可能开始滑翔了。再经过很多的进度渐渐累积之后，或者就可以开始飞翔了。可惜以上的假想故事中忽略了些严重的问题。当前肢渐渐改变趋向翅膀的时候，有一段漫长的时间，它不再利于爬树或掌握物件，使这假想的过渡期动物遭遇严重的不利。
登顿（Denton）所著《进化论：处于危机中的理论》（Evolution： A Theory in Crisis）第九章有一段很精采的讨论，用鸟类翅膀来源的问题质疑进化论。登顿详细描写用以飞翔的羽毛构造精妙，毛与毛之间有连锁的小钩，与保暖的绒毛完全不同。
如果进化论是正确的话，羽毛必定是从爬虫的鳞片进化来的。谁能想像鳞片和羽毛之间的中间型是怎样的东西？鸟类的肺在结构上与任何假想的祖先更不相同，是进化论更大的问题。登顿却认为：
到底一个完全不同的呼吸系统，怎样逐渐从脊椎动物的常态，可以进化而来，是一个极难正视的问题。特别要记住，在整个进化过程中任何一段时列，呼吸的功能必须维持。只要稍有差错，几分钟之内必定死亡。就如羽毛没有小钩和小倒刺，并且同步进化到完全吻合之前，鸟不可能飞。同理，鸟肺不可能发挥它的功能。
渐进论描述的故事，是否真能进化出复杂的系统牵涉主观的判断。但是客观事实证明，以上的故事只是人的猜想。鸟类和蝙蝠的翅膀在化石中出现的时候，已经是发展完全的翅膀。从来没有任何人用实验证明，翅膀和眼睛可逐渐进化而来。所以既缺乏历史上的证据，又无实验证明，真可能像古尔德说的，"这些自然进化史中、'就是这样'就进化出来的故事，不能说明任何问题。"你疑问我们现在讨论的，是科学呢，还是吉普林【注：J.R.Kipling 1865-1963，英国小说家、诗人】所写的寓言故事呢？
达尔文说："如果有人能证明，任何现有的复杂器官，不可能是从无数连续的、微小的突变而来，我的学说就必完全瓦解了。"二十世纪中叶，美国著名的德裔科学家暨遗传学家、执教加州大学柏克莱分校的查理·戈尔德施米特（Richard Goldschmidt）的确也下过同样的结论：进化论已完全瓦解了。戈尔德施米特向新达尔文主义者公开发出一个著名的挑战。他列出一连串的复杂结构，从哺乳动物的毛发到血红素（hemoglobin），他认为都不可能由小突变渐渐累积而来。正如格拉斯（Pierre Grasse）一样，戈尔德施米特总结，达尔文的进化论所可能解释变异的范围不可以超出生物种之外。但跟格拉斯不一样的地方，他认为生物种以上的进化必定由大跃进式的大突变而来。虽然他承认，绝大多数大规模的变异会产生不能够适应、无希望的怪物。但他又认为在极罕有的情况之下，或许其中有一个幸运的意外机会，产生了一个"有希望的怪物"（hopeful monster）。它成了新种的一员，可以生存并繁殖下去。（问题是它的配偶又何在？）
达尔文主义者向这异想天开的建议，施尽讥讽的能事。正如戈尔德施米特自己说，"他们现在不但认为我是疯子，还当我作严重的罪犯看待。"古尔德引用乔治·奥威尔（George Orwell）的小说《1984》里面描写的，每天"用两分钟去'反人民的敌人--艾曼努埃尔·戈尔施泰因（Emmanuel Goldstein）"的情形来比对达尔文主义者如何对付戈尔德施米特。充满毒恨的表现，说明达尔文主义者对他们拥抱的学说有深厚的情感。他们讥笑戈尔德施米特却有科学的理由。如果戈尔德施米特真的以为所有复杂、关连的组织可以从一个世代的全身大突变而来，他等于鼓吹神迹一样，毫无遗传学或实验的证据。突变公认是从复制脱氧核糖核酸里面遗传讯息时偶然的错误所引起。承认这样靠偶然机遇能产生一个像肝脏或肾脏那么复杂的器官，有如提议改良手表的方法可以将一只旧手表扔向石墙一样。达尔文主义者说，适应性的大突变是不可能的--更不能重复发生。因此，所有的复杂器官必定是经过漫长岁月、逐渐累积微小突变而来。
现在我们必须处理另一项极端重要的错谬（fallacy）。大突变不可能产生进化，并不证明小突变就一定能够，或者有机会能够解释进化。如果我们将所有必须考虑的条件综合起来，用统计学计算，达尔丈主义者所拥护进化论的可能性，大概与戈尔德施米特大跃进式的大突变一样不可能。新达尔文主义遗传学家建议的小突变，对生物的利益微乎其微；而且时常小到不能测度的地步。这个前题（premise）非常重要。正如道金斯说，“几乎所有实验室中研究的突变者已经相当大了，否则遗传学家不可能认辨出来，而这些突变对生物都有害。”但是，如果所需的突变是非常小，小到看不见，而又如果有很多（数百万次？）适合的突变不断地产生，那么经过长久的时间，当有需要时，就可以产生复杂的系统了。
所以，达尔文主义进化论能创造出复杂器官及新种的可能性有多大，要看几项主要条件。一是要看有利小突变的总数需要多少，还要看这些小突变在适合的时、地出现的频率，加上自然选择的功效到底能保留多少有利的小变化，并且能持之以恒，让这些变化累积起来！最后，要看在化石记录容许的时间以内是否能完成一切工作。非考虑以上所有的条件，并一一计算其可能性，我们没有办法知道小突变的累积是否真比大突变进化的机会更大或更小。
有些数学家的确作过这些计算。结果他们与达尔文主义的领袖发生了非常激烈的争论。1967年美国费城威斯塔研究所（Wistar Institute）会议的报告非常引人入胜。我认为最值得深思的不但是数学计算的挑战，而且包括达尔文主义者回应所用的逻辑。数学家乌兰（D． S． Ulam）认为眼睛的进化不可能由累积小突变而来，因为需要小突变的数目太大，而时限又太短。彼得·梅达沃爵士（Sir Peter Medawar）和沃丁顿（C． H． Waddington）回应居然指责乌兰治学的方法本末倒置。他们说，事实上眼睛已经进化出来了，所以数学上的困难只是表面的问题。恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）分析乌兰的计算、认为他基本的假设可能错误，总结说，"只要适当调整一下数字，我们就安然无事了。我们最大的的安慰是进化论已经实现了。"
达尔文主义者好像已经尽力保持通情达理的态度，但是乌兰提出的那些数学方程式好像证明地心吸力太弱，我们都要漂浮到太空去一样，不能接受。对他们来说，达尔文主义不是可以公开让让外人批判的理论，而是一项事实，只需要数学提供一些可以接受的注释而已。法国数学家舒曾贝尔格（Schutzenberger）发言之后，争论达到白热化，因为他总结说："新达尔文进化论尚有很大的缺口，我们认为这缺口之大，是现今生物学概念所不能缝合的。"沃丁顿以为他知道这种论调引致必然的结论，故反唇相讥："你要证明的结论很简单，生命必定由特别创造来的。"舒曾贝尔格（和听众中无名氏的声音同时）大声说"不！"可惜，数学家也没有提供任何其它的选择。
小突变与大突变之间差异太大。我们可以预期必定有人企图将双方的距离拉近一些，或者可以避免两个极端的短处。古尔德1980年发表的一篇科学论文，提出"新的广义学说"和一篇大众化的文章"有希望怪物的复苏"（The Return of Hopeful Monster）曾作融合极端的尝试。古尔德希望"驯化"那怪物，并且为戈尔德施米特翻身。并说，戈尔德施米特的原意并非真正说："新物种可以因幸运的大突变，完完整整地突然出现。"古尔德解释，戈尔德施米特的原意是可以与"达尔文主义的精粹调和"。
试想，微小的遗传改变使不连续的变异在一个成长的生物身上出现，如果这生物与同类保持和谐关系，从此这较大有利的变化，可以在群体中藉达尔文的方式传播。试想，这项大改变并未一下就产生完全的形体。但可以成为新的适应过程中的一条钥匙。既有了这关键性的适应，自然选择的压力也可能有深远的改变。当然要继续进化到成功的地步，尚需一大系列在结构和行为方面相辅相成的改变；不过余下的改变可以循传统、缓慢的途径渐次完成。
据古尔德的说法，我们要作这么多试想和假设来理解进化。因为除此以外，想在古代生物及其后代之间，"发明"一系列合理——又必须是活生生、有完善机能的中间型生物，太困难了，所以始终我们还需接受"许许多多间断大突变的例证"。古尔德说的（他说也是戈尔德施米特说的）突变是指胚胎发育过程中具有调节性的因子。他们想"在胚胎学上早期的改变，可以在生长过程中累积影响力，在成体中产生更深远的差异"。这些变异必须如此运作，因为除此以外，古尔德不能想象还有什么方法可以使主要的进化改变实现。
古尔德在《古生物学》（Paleobiology）科学杂志上发表了一篇重要的论文，其中宣言对戈尔德施米特的支持更加明确，并且他还宣布新达尔文主义的合成论简直死了（effective death of neo-Darwinian synthesis）！在死了的正统理论之上，古尔德高举一个"崭新的对生物种形成观念的基础和典范"。他引用戈尔德施米特所坚持的话："新达尔文进化论……是导致生物种范围内多样化的过程。……但进化最重要的关键，迈向大突变的第一步，就是从一个生物种变为另一种，不是单单累积小突变可成功，必须有一个新的进化方法。"至于复杂器官的进化，古尔德否定信赖"跳跃性的大突变可以产生新的设计"。他提议"最关键性适应的主要特征可能有大突变的渊源"。换言之，古尔德努力调和达尔文主义和戈尔德施米特学说之间的分别。
这样，"有希望的怪物"暂时复苏了，可惜它带来的希望不久又烟消云散了，因为现今最有权威的达尔文主义者迈尔，在其著作中指责古尔德故意忽略戈尔德施米特鼓吹那不可能实现、一代之内迅速完成的全身大突变，使得完全误解戈尔德施米特的学说。迈尔写道，"其实戈尔德施米特重复强调大突变这重点。例如他赞同并又引用奥托·欣德沃尔夫（Otto Schindewolf）【注二：欣德沃尔夫是一位著名的古生物学家，我们下章还要提到他。】的建议，居然说第一只鸟是从爬虫的蛋中孵化出来……。"迈尔本人相信某些较大幅度的突变或许也有可能【注三：大突变的辩论主要集中在动物之中，但是如众所周知，一种特别的大突变、称为多倍体（polyploidy），可以产生新的植物种.这现象是由染色体的数目当细胞分裂时倍增而来，而且只限于雌雄同株、能够自我受精的植物。动物中偶然有这种现象，但其重要性仍限于植物界。无论如何，多倍体不可能解释眼睛、翅膀这些复杂器官的来源。】，但他找不到任何证据支持大突变曾多次显现。其实他认为达尔文主义足以解释一切新的进化，所以根本不需要依靠大突变这种方法。
道金斯在《盲目的钟表匠》一书中指责戈尔德施米特，并且批评古尔德努力为他翻身。道金斯说，"戈尔德施米特的难题……其实根本不是一个问题"，因为用渐进方法完全可以解释复杂器官的来源。他如此夸口意思好像说，复杂适应系统，一步一步进化，只不过是理念上的可能性，并没有任何方法可以证明事实上真的发生了。他引用蝙蝠奇妙的声纳（sonar）一样的回声定位（echo location）系统来比喻现代高科技社会的产品，可以用来作自然选择能够解释复杂系统的发展，否则反成为证明创造者（造 表 者）的证据。道金斯说得很对，如果达尔文进化论可以制造出一只蝙蝠，它当然也可以制造出任何其它生物了。可惜，他忽略了证明进化论的确有这样的创造能力。我们可以想像，蝙幅的声纳可能一步一步地进化来，而且拥有回声定位的能力会有很大的利益等等。但是我们何以知道，这故事是历史上的事实，或者是真有可能会发生的呢？
一般来说，道金斯严守达尔文主义的渐进论，但他也发现有时不得不附和比较温和的大突变论。就是说，"有些突变虽然有极大的影响力，但本身并不一定很复杂。"他用蛇为例，有些现代蛇脊椎骨的数目比它们假想的祖先更多。脊骨多少的改变必须是整数。并且"完成这项工程，不是随便加一块骨头即可"，因为每块脊骨都必须有一套特别的神经、血管和肌肉的配合。这一整套复杂的组职，必须同时一齐出现，才有任何生物上的意义。但"我们很容易相信，一条比父母多几块脊椎的蛇，很可能是经一次突变就造成了。"道金斯说："这样的事很容易引人置信。因为这种改变只增加了已有的结构，使成长的蛇看来好像有很大的大突变。但在胚胎里面，这些改变很可能只是微小的突变而已。"意思是说，当胚胎发育时的号令有轻微的改变，很可能就导致成长的个体上有很大的变化。
古尔德可以随意去假设，而道金斯也可以任意轻信他定意要相信的空言，但无论是假设或相信，都不足为科学的解释。事实上有无任何方法可以证实，控制胚胎发育的基因，经过突变就可以提供进化论所需要的一切支援呢？很多生物成长以后形态各异，但在胚胎时期却比较相似。所以在控制发育程序上有了一些简单、但又是基本的突变，可以导致胚胎转向发展，这样的想法好像有相当大的可能性。原则上这正是我们期待人类遗传工程将来能达到的地步。从这门学问近年的发展来看，不久将来真可能有这样的成就。
试想如果经过大规模的研究工作，科学家果能将鱼类胚胎的遗传程序改变，使鱼类发育为两栖动物，这样遗传工程上假想的凯旋，是否能证明古代两栖动物的确是从鱼类，或者说，可能是从鱼类用同样的方法进化来呢？
不，不可能。因为古尔德等人假设的大突变，指明是偶然、随机遇、无目的突变，不是用人类智慧（或神）精细计划达成的改变，如果在我这文字处理的软件中，胡乱作一个毫无计划的改变，很可能使我写的这篇文章变成毫无意义的胡言，但绝不可能将文章翻译成外文，也不能使这篇文章变成有条有理、描写其它东西的字句。鼓吹发育期大突变的人，必须证明胚胎发育程序不单可以受遗传改变，而且更要证明进化过程中主要的变化都是由无定向、胡乱的突变所造成。
如今凌驾进化科学最基要的大前题，好像是说：只要猜想进化怎样可以成功，不必实验证明就足够了。这些学者最基本的想法就如伟定顿、梅达沃，和迈尔等人受到数学家挑战时求助的原则一样；自然界必定提供了进化所需的一切条件，否则进化不会成为事实。换一句话说，如果进化需要大突变，那大突变一定可能；或者如果达突变是不可能发生的话，那进化论必定不需要它了。进化论本身就可以具备一切必须的证据。
如果达尔文主义者面对这一切的问题而感到有任何不安（其实大多数都不会不安），反对达尔文主义学者的处境也好不了多少。伟大的遗传学家戈尔德施米特也要降低标准去拥护遗传学上明知不可能的学说。伟大的动物学家格拉斯也提不出更好的学说，只能说："生物进化时不知怎样就获得了一套崭新的遗传信息，可能由于一些不明的'内在因素'（internal factors），而这些现象在现有的生物中已不能观察（可能是根本不复存在了，或者因为我们看不见）"。格拉斯深知这种论调会"引起很多生物学家的猜疑……因为，它会召回当年生机论（vitalism）的鬼魂，或者其它引导生物命运的神秘力量……。”他多次否认他完全没有生机论这种想法。但疑心既起，即使变魔术也变不掉了。否认又有什么作用呢？
这些例证让我们明了为什么新达尔文主义面临这么多难题，甚至在即将败亡的风雨中，仍站正统地位。如果新达尔文渐进论（gradualism）一旦因不能解释大突变大跃进，和复杂器官的来源而被抛弃，大多数生物学家仍然会信仰进化（戈尔德施米特和格拉斯从来没有怀疑过进化论已成事实）。但他们将失掉进化的"理论"。唯物主义的科学家蔑视创造论者，因为他们诉诸不可见的创造者，而且创造者超自然的力量是现今世代中观察不到的。如果进化科学也要依赖神秘的力量引导，或遗传学上不可能的转变，像达尔文这样在哲学上持唯物主义立场的人，必定认为是胡说八道。
到此为止，我一直着重讨论流行的新达尔文合成论在理论及实验方面的困难，暂时避免了谈论化石的证据。但进化现象基本上是一个历史的问题；只有历史才可以告诉我们过去的事迹。所以下一章我们要讨论最直接的证据，就是化石的记录。